5.1.5 Хвороби і шкідники

 

Хвороби цукрового буряка

Церкоспороз (плямистість). Збудник хвороби - патогенний мікроорганізм (грибок) Cercospora beticolaОзнаки хвороби: окремі плями на листках, які мають близьку до округлої форму діаметром 3-5 мм (рис. 5.6). Колір уражених ділянок змінюється від рудуватого до світло-коричневого з контурами від темно-коричневого до червонувато-пурпурового відтінку. По мірі розвитку хвороби окремі плями зростаються. Молоді листочки не ушкоджуються, на відміну від старих. Сильно уражені листки спочатку жовтіють, а з часом стають коричневими і відмирають. Замість них буряк відрощує нові листки, втрачаючи при цьому поживні речовини. Помірно уражені листки незабаром згортаються і обпадають, проте залишаються прикріпленими до коронки коренеплоду.

 

 

 

Рис. 5.6. Церкоспороз цукрового буряка

Розвитку церкоспорозу сприяє висока температура повітря (25-35°C вдень і вище 18°C вночі) та затяжні періоди з високою вологістю повітря і ґрунту. Застосування фунгіцидів є поширеним засобом боротьби з церкоспорозом. Однак патогенний мікроорганізм проявляє "стійкість" до фунгіцидів після декількох років безперервного застосування. Тому необхідно використовувати різні фунгіциди, вирощувати буряки після попередників, які не вражає ця хвороба, знищувати бур’яни і залишки рослин, на яких, зазвичай, зимує збудник, а також вирощувати стійкі до церкоспорозу гібриди [3, 4, 5, 7, 8, 12, 14, 18].

 

Альтернаріозна листкова плямистість. Збудник – слабопатогенний грибок Alternaria alternate. Ознаки: утворення на листках характерних концентричних коричневих плям (рис. 5.7).

 

                                                                                                                                  

 

 

 

 

Рис. 5.7. Альтернаріозна листкова плямистість цукрового буряка

Грибок найчастіше вражає вже пошкоджені листки (комахами або під впливом погодних умов). На посівах буряка патоген поширюється вітром з місць складування рослинного матеріалу. Тому важливим заходом профілактики є очищення місць зимового складування. Хімікати, застосовувані проти серйозніших захворювань, наприклад церкоспорозу, захищають також і від альтернаріозу. Окремий захист від альтернаріозу економічно недоцільний [3, 4, 5, 7, 8, 12, 14, 18].

Рамуляріозна листкова плямистість. Збудник - грибок Ramularia beticola. Захворювання найчастіше спостерігається на старих листках наприкінці вегетаційного періоду. Дрібні світлі буро-сірі плями з темнішими контурами зливаються і утворюють великі зони відмерлої тканини (рис. 5.8). З часом на плямах з’являється білий наліт спороношення. У церкоспорозу він чорний. Ранні плями крупніші, ніж у церкоспори, і більш неправильної форми.

 

                                                                                                                                     

 

Рис. 5.8. Рамуляріозна листкова плямистість цукрового буряка

Сильне ураження викликає передчасне відмирання листя і призводить до втрат врожаю. Збудник, як правило, зимує в рослинних рештках або насінниках. Для розвитку хвороби оптимальною є відносна вологість повітря близько 90% і температура вище 17 °С. Агротехнічні і хімічні методи попередження і боротьби із захворюванням такі ж, як і для церкоспорозу [3, 4, 5, 7, 8, 12, 14, 18].

Фомоз. Нестача бору в ґрунті сприяє ураженню буряків фомозом (зональною плямистістю). Проявляється грибкове захворювання у вигляді бурих або жовтуватих плям концентричної форми на поверхні нижніх листків, пізніше там з’являються чорні крапки (рис. 5.9).

 

                                                                                                                                         

 

Рис. 5.9. Фомоз цукрового буряка

При фомозі уражені листки і пагони насінників відмирають, розвивається суха гниль сердечка буряків. Фомоз розвивається при частих дощах, тумані, підвищеній вологості повітря і рясних росах за невисокої температури повітря. Поширюється в дощову, вітряну погоду спорами. Зберігається збудник фомозу в сім’яниках, на насінні і на уражених рослинних рештках. Захистити буряк від фомозу допомагає внесення в грунт бури, а також обробка коренеплодів до закладки на зберігання розчинами Фундазолу, Беназолу, Ровраля [3, 4, 5, 7, 8, 12, 14, 18].

Пероноспороз. За умов вологої, теплої (не спекотної) погоди буряк часто вражає несправжня борошниста роса, відома також як пероноспороз. Збудник - гриби Peronospora farinose. Симптоми, зазвичай, проявляються на центральних листках розетки рослини. Листкові пластини стають світло-зеленими, скручується донизу краями, потовщуються, на їх нижньому боці (чи з обох боків) з’являється сірувато-фіолетовий наліт, пізніше - пурпурно-коричневе спороношення у вигляді пухнастого нальоту (рис. 5.10).

 

                                                                                                                                          

 

Рис. 5.10. Пероноспороз цукрового буряка

У дуже пошкоджених рослин відмирає точка росту і відбувається розвиток бічних пагонів. Покриваються нальотом, деформуються і відмирають уражені пагони насінників. Зібрані коренеплоди при зберіганні швидко починають гнити. Грибок інтенсивно розвивається в прохолодну (10-12°С) і вологу погоду, тому захворювання становить серйозну проблему для північних районів бурякосіяння (втрати врожаю до 50 %). Спрорангії можуть перезимовувати у грунті, але в основному зберігається в живій тканині, тобто коренеплодах в землі, насінневих посівах, маткових коренеплодах і т.д. Щоб зберегти буряк від пероноспорозу, потрібно дотримуватись сівозміни (з циклом не менше 4 років), розділяти насінневі і виробничі посіви, прибирати рослинні залишки з полів, очищати місця складування і кагати, протруювати насіння перед посівом і обприскувати рослини фунгіцидами під час вегетації [3, 4, 5, 7, 8, 12, 14, 18].

Борошниста роса. Збудник - Ericiphe betae. Ознаки – борошнистий білий наліт, що розвивається на обох поверхнях листка цукрового буряка в літній сезон (рис. 5.11).

 

                                                                                                                                         

 

Рис. 5.11. Борошниста роса на листку цукрового буряка

 

У міру розвитку захворювання проявляється хлороз листків, при сильному ураженні вони жовтіють і відмирають.

Наявність борошнистої роси на листках зменшує інтенсивність фотосинтезу, прискорює старіння і призводить до зниження врожаю. Збудник перезимовує у вигляді міцелію в коренеплодах, що залишаються в грунті і насіннєвих рослинах. Для розвитку хвороби сприятливими є умови з температурою повітря близько 20°С і відносною вологістю вище 80%. Суха тепла погода сприяє поширенню захворювання аж до епідемії; прохолодна і волога - навпаки, уповільнює процес поширення. Методи боротьби переважно агротехнічні – знищення коренеплодів, що залишаються в грунті, ізоляція насінневих посівів від виробничих; а також хімічні - використання фунгіцидів, бакових сумішей тощо [3, 4, 5, 7, 8, 12, 14, 18].

Іржа – грибкове захворювання, збудник - Uromyces betae. Найчастіше спостерігається наприкінці літа. Ознаки – наявність дрібних червоно-оранжевих плям, оточених хлоротичними зонами з обох боків листка (рис. 5.12).

 

                                                                                                                                       

 

Рис. 5.12. Іржа на листку цукрового буряка

Грибок зимує на насінниках і коренеплодах в ґрунті. Оптимальна температура для розвитку іржі - 15-22°С і вище. Методи попередження і боротьби – такі ж, як і для більшості грибкових захворювань листків [3, 4, 8, 12, 14, 18].

Фузаріоз (фузаріозна гниль). Збудником хвороби є патогенний мікроорганізм (грибок) Fusarium oxysporum. Фузаріоз – захворювання кореневої системи, що спричинюється грибком, наявним у ґрунті. Збудник хвороби вражає буряк, проникаючи через кореневу систему і переміщуючись до листя через судинну систему рослини. Листки жовкнуть, починаючи з нижніх старіших. Найчастіше ознаки захворювання проявляються тільки на одній стороні листка. На коренеплоді можуть утворюватись тріщини заповнені білим нальотом (рис. 5.13).

 

                                                                                                                                  

 

  Рис. 5.13. Рослина цукрового буряка, уражена фузаріозом

Розвитку захворювання сприяє тривале повторне вирощування буряка на одному полі. Сприятливою є і спекотна погода, тому ознаки захворювання рідко можна виявити раніше липня. Ризик ураження буряків фузаріозною гниллю збільшується, якщо рослини були пошкоджені під час розпушування або ослаблені під час посухи. Проти фузаріозу не існує хімічних засобів боротьби. Необхідно вирощувати гібриди культури з високою толерантністю до цієї хвороби, а також дотримуватись правильного чергуванням культур у сівозміні [3, 4, 5, 7, 8, 12, 14, 18].

Афаноміцетна коренева гниль. Збудник хвороби– патогенний мікроорганізм (грибок) Aphanomyces cochlioides. Перебіг захворювання має дві фази: гостру - пошкодження сходів незабаром після зараження, коли корінь чорніє і звужується, і тривалу, що виникає наприкінці червня і продовжується до кінця вегетаційного періоду; в другу фазу листки можуть почорніти і зів’янути. З-поміж усіх загроз захворювань ця хвороба є «найнесподіванішою» під час збору врожаю, коли бурякова гичка виглядає здоровою, а коренеплоди дуже пошкоджені внаслідок ураження (рис. 5.14).

 

                                                                                                                                   

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 5.14. Афаноміцетна коренева гниль цукрового буряка

 

Висока вологість ґрунту сприяє утворенню зооспор, а також їхній міграції. Розвитку хвороби також сприяє відносно висока температура ґрунту (22-28 °C). Застосування фунгіцидів при виробництві насіння може знизити або повністю контролювати рівень захворювання на стадії сходів. Рекомендовані контрольні заходи: дотримання сівозміни, добрий дренаж і рихла структура ґрунту, своєчасна боротьба з бур'янами та використання толерантних до Aphanomyces гібридів [3, 4, 5, 7, 8, 12, 14, 18].

Різоктоніозна коренева гниль - грибкове захворювання, збудник - Rhizoctonia solani. Хвороба вражає корені. Уражені рослини в’януть, поступово бадилля повністю відмирає. На коренеплодах розвивається бура гниль, вони можуть бути частково або повністю зруйновані. Грибок тривалий час зберігаються в ґрунті у вигляді склероціїв. Розвитку хвороби сприяє погана структура ґрунту і застій вологи. Для попередження розвитку кореневої гнилі дуже важливим є дотримання сівозміни у поєднанні із заходами з поліпшення структури ґрунту. Ефективні хімічні методи боротьби на сьогодні відсутні [3, 4, 5, 7, 8, 12, 14, 18].

Коренеїд сходів (чорна ніжка) – це інфекційне захворювання, яке зумовлює ураження переважно сходів буряків. Збудниками є кілька видів грибів - Phoma betae, Pythium ssp, Aphanomyseas cochlioides, Rhizoctonia solani. Першим симптомом хвороби є коричневі плями неправильної форми на підсімядольному коліні і корінцях; стеблинки у сходів чорніють і стають тонкими, а потім гинуть (рис. 5.15).

 

                                                                                                                                          

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 5.15. Сходи цукрового буряка, уражені коренеїдом

 

Паростки, уражені інфекцією, теж гинуть, навіть не досягаючи поверхні ґрунту. Хвороба може вражати насінники буряка, а також коренеплоди і спричинювати їх загниванн під час зберігання. Найчастіше коренеїд розвивається у важких ґрунтах з підвищеною кислотністю, поганою аерацією, а також за наявності кірки на їх поверхні. Для профілактики восени рекомендується проводити вапнування ґрунту, навесні до початку посівних робіт вносити в грунт розчин бури, обробляти насіння фунгіцидами, після сівби грунт замульчувати торфом або перегноєм; впродовж вегетації рихлити міжряддя, щоб не допускати утворення кірки [3, 4, 5, 7, 8, 12, 14, 18].

 

Ризоманія. Збудником є патогенний мікроорганізм (вірус) некротичного пожовтіння жилок буряків Necrotic Yellow Virus (BNYVV) (рис. 5.16).

 

                                                                                                       

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 5.16. Посіви цукрового буряка, ураженого ризоманією

Ризоманія – це одна з найбільш згубних хвороб цукрових буряків, яка поширена у більшості регіонів бурякосіяння. Останніми роками зафіксовано підвищену частоту її прояву. Збудник захворювання передається через грунт грибками Polymyxa betae; вірус розмножується тільки в живій тканині носія. Розвиток хвороби залежить від грибка, кількість якого збільшується за рахунок насичення ґрунту вологою внаслідок дощів, іригації або поганого дренажу, а також за досить високої температури ґрунту (більше 20°C) протягом тривалого проміжку часу; сприятливою для нього є нейтральна або слаболужна реакція ґрунтового розчину. Взагалі, вірус дуже довго зберігається в ґрунті – до 15 років. Ознаками ризоманії є уповільнений ріст основного кореня при доброму розвитку бічних дрібних коренів, що додають коренеплоду мочкуватого вигляду. Коренеплід нижче рівня ґрунту часто звуженої форми (форми ріпи), а судинні кільця на зрізі виглядають потемнілими. Листя злегка жовкне і випрямляється. На уражених полях цукрового буряка, коренеплоди маленькі з невисокою цукристістю. Втрати врожаю можуть досягати 100%. Єдиний економічно виправданий метод боротьби з хворобою - це запобігти її поширенню. Найкращим способом контролю є використання стійких до ризоманії гібридів [3, 4, 5, 7, 8, 12, 14, 18].

Шкідники цукрових буряків На території Україні для культури цукрових буряків нараховується близько 40 фітофагів, але істотних збитків посівам цієї культури, зазвичай, завдає значно менше шкідливих комах. Серед шкідників сходів - кілька видів довгоносиків, бурякові блішки, щитоноски, бурякова крихітка, личинки коваликів, жуки й личинки піщаного мідляка, мертвоїди, личинки пластинчастовусих жуків тощо. До шкідників післясходового періоду вегетації цукрових буряків (після линяння кореня) відносять такі види: попелиця (листкова і коренева), клопи цикадкові, бурякова мінуюча міль, мухи й інші, а також шкідники з родини лускокрилих - підгризаючі і листогризучі совки, вогнівки, бурякова нематода, окремі представники ряду прямокрилих, мурашки тощо. Розглянемо умови розвитку найпоширеніших з них.

Довгоносики (рис. 5.17)Серед видів довгоносиків в Україні відомі: звичайний буряковий довгоносик (Bothynoderes punctiventris Germ.); сірий буряковий довгоносик (Tanymecus palliatus F.); чорний буряковий довгоносик (Psalidium maxillosum F.); східний буряковий довгоносик (Bothynoderes foveicollis Gebl.); смугастий буряковий довгоносик (Chromoderus fasciatus Moll.); білуватий буряковий довгоносик (Chromoderus declivis Ol.).

 

                                                                                                                                     

 

Рис. 5.17. Звичайний буряковий довгоносик

Більшість довгоносиків пошкоджує сходи: з’їдають сім’ядолі, надземну частину підсім’ядольного коліна і перші пари листків. Дуже пошкоджені рослини гинуть. Личинки об’їдають корінці, вигризають м’якуш коренеплодів, від чого рослини в’януть і засихають навіть при достатній вологості ґрунту. Шкодять жуки у квітні-травні, личинки - у травні-серпні.

Якщо обробка насіння виявилася неефективною і чисельність довгоносиків зросла до рівня, який може становити небезпеку для культури, рекомендована обробка препаратами на основі синтетичних піретроїдів [2].

Бурякова і лободова щитоноски (Cassida spp. L.) (рис. 5.18).

 

                                                                                                                                       

 

Рис. 5.18. Бурякова щитоноска

Жуки згризають м’яку зелену частину листків зверху, а личинки - знизу, залишаючи епідерму і скелетні жилки. Після підсихання шкірочка розривається, і в листку утворюються отвори різного розміру й форми. Фотосинтезуюча поверхня листка суттєво зменшується. Основна кормова рослина для жуків і личинок щитоноски лободової - лобода біла, з якої жуки і личинки переселяються на буряки, а для щитоноски бурякової - буряки й рідше лобода. Методи боротьби – агротехнічні та хімічні [2, 13].

Крихітка бурякова (Atomaria linearis Steph.) (рис. 5.19).

 

                                                                                                                                         

 

Рис. 5.19. Бурякова крихітка

 

Шкідник має значне поширення. Особливо численний у західних областях України, в районах з підвищеною вологістю.

Жуки пошкоджують корінці й підземну частину стебла, вигризаючи з них ямки різного розміру. Рідше вони пошкоджують сім’ядолі, виїдаючи дрібні отвори. Пошкоджені рослини відстають у рості, гниють, що призводить до зрідження посівів. Заходи захисту: повне викопування коренеплодів і висадок цукрових буряків під час збирання врожаю; видалення залишків після збирання врожаю; глибока зяблева оранка; просторова ізоляція нового посіву цукрових буряків від минулорічних; застосування добрив. При небезпечній чисельності шкідника - 1,5 – 2,5 жука на 1 дм3ґрунту (восени) або 20 жуків на 1 м рядка чи 300 жуків/м2потрібна передпосівна обробка насіння системними інсектицидами або внесення їх у рядки під час сівби буряків [2, 13].

Блішки бурякові (Chetocnema spp.) (рис. 5.20). 

 
Рис. 5.20. Блішка бурякова звичайна 


Жуки вигризають паренхіму зверху листка у вигляді круглих отворів, залишаючи шкірку. При більших пошкодженнях ці отвори зливаються у великі проміжки, від чого сім’ядолі і перші листки засихають, а якщо пошкоджена і точка росту, то рослина гине. Блішки шкодять бурякам від появи сходів до утворення 2-х-3-х пар листків, а також влітку, коли відроджуються жуки нового покоління. Найбільшої шкоди бурякам жуки завдають навесні в ясну й суху погоду при поступовому підвищенні температури. Обприскування препаратами на основі дельтаметрину або іншими синтетичними піретроїдами забезпечує надійний захист. Гранульовані інсектициди, внесені в борозну для боротьби з ґрунтовими шкідниками, теж забезпечують захист від блішки [2, 13].

Ковалики та їхні личинки (дротянка) (Elateridae) (рис. 5.21).

 

 

 

 

 

 

Рис. 5.21. Жук та личинки дротянки

 

Цукрові буряки пошкоджують лише личинки (дротянки), які підгризають або перегризають підземні частини рослин - стебельця і корінці молодих сходів, і вгризаються у насіння. Такі ураження викликають загибель рослин й істотне зрідження посівів, особливо при сівбі малою нормою висіву. Пошкодження цими шкідниками коренеплодів може викликати їх загнивання. У деяких регіонах дротянка стала шкідником №1. Сівозміни, що включають зернові, кукурудзу, кормові луки, збільшують проблему, так як личинки розмножуються в зернових і кормових культурах. Захисні заходи необхідно проводити при виявленні 5-ти личинок на 1 м2 перед сівбою. Гранульовані інсектициди вносять під час сівби [2, 13].

 

Піщаний мідляк (Opatrum sabulosum L.) (дротянка несправжня) (рис. 5.22).

 

Рис. 5.22. Піщаний мідляк

Шкідник поширений повсюдно, але найчисленніший на півдні степової зони- в Одеській, Миколаївській, Херсонській та Запорізькій областях. Жуки об’їдають листки і сім’ядолі, особливо навесні і на початку літа. Личинки мідляків, так само, як і личинки коваликів в’їдаються у підземні частини молодих рослин цукрових буряків та інших культур Проти жуків піщаного мідляка застосовують метод отруєних принад [2, 13].

 

 

 

Пластинчатовусі (Scarabaeidae). Травневий хрущ (рис. 5.23).

                                                                                                                                        

 

 

 

 

Рис. 5.23. Травневий хрущ

Цукровим бурякам шкодять лише личинки хрущів. Вони об’їдають дрібні корінці і вигризають великі ямки на коренеплодах, а після перегризання центрального кореня вся рослина швидко в’яне без попереднього пожовтіння листків. Найбільш шкодочинні личинки останнього (третього) віку. Заходи захисту полягають у дотриманні сівозміни, знищенні бур’янів та обробці насіння дозволеними для протруювання інсектицидами [2, 13].

Крім того, до пластинчатовусів належитькравчик, або головач (Lethrus apterus Laxm.) (рис. 5.24).

 

 

 

 

 

 

Рис. 5.24. Кравчик (головач)

Жуки «зрізають» сходи буряків, знищуючи набагато більше рослин, ніж сама потреба для живлення жука або личинок [2, 13].

 

Бурякова листкова попелиця (Aphis fabae Scop.) (рис. 5.25). 

 

 

Рис. 5.25. Бурякова листкова попелиця

Дорослі (безкрилі і крилаті) самки й личинки висмоктують сік з листків і стебел (насінників) буряків, заселяючи колоніями переважно нижню частину листка і верхівки стебел. Внаслідок пошкодження листок скручується, стає зморшкуватим, жовтіє і засихає. Якщо пошкоджуються стебла, припиняється їх ріст і розвиток, а коли рослини дуже заселені вони передчасно засихають. Крім того, шкідник сприяє поширенню вірусних хвороб рослин. Навіть часткове пошкодження листків буряків і стебел призводить до зниження врожаю коренеплодів і насіння, зменшує вміст цукру і якість насіння [2, 13].

 

Бурякова коренева попелиця (Pemphigus fusciicjmis Koch) (рис. 5.26).

 

Рис. 5.26. Бурякова коренева попелиця

 

Шкідник зустрічається на всій території України. Самки і личинки різного віку живуть колоніями на мичкуватих корінцях буряків і їхніх насінників, з яких висмоктують соки, внаслідок чого корінці відмирають. При достатніх запасах у ґрунті води відростають нові корінці, якщо ж встановлюється спекотна і суха погода, рослини в’януть і засихають. Заходи захисту: знищення бур’янів; повне ретельне збирання коренеплодів; розміщення цукрових буряків у сівозміні після озимої пшениці; дотримання просторової ізоляції від минулорічних площ; лущення стерні й глибока зяблева оранка після збирання попередників [2, 13].

Личинки комарів-довгоніжок (рис. 5.27).

 

 

Рис. 5.27. Комар-довгоніжка

Ці шкідники можуть з’являтись на полях сівозміни після трав або пасовищ. Препарати, які використовуються проти дротяників, зазвичай забезпечують достатній захист [2, 13].

Муха бурякова мінуюча (Pegomyia hyosciami Panz.) (рис. 5.28).

 

 

Рис. 5.28. Бурякова мінуючи муха

Поширена у всіх районах бурякосіяння, більш численна у західному Лісостепу. Рослинам шкодять личинки - в’їдаються у м’якуш листків, яким живляться протягом усього розвитку. В одному листку може жити кілька личинок, і кожна з них прокладає під верхньою шкірочкою листка ходи (міни), які поступово розширюються і можуть охоплювати всю листову пластинку. Від істотного пошкодження листки відстають у розвитку [2, 13].

 

Гусінь. Совки листогризучі (рис. 5.29).

                                                                                                                            

 

Рис. 5.29. Совка листогризуча

Гусінь об’їдає листки - молодші особини виїдають у листках цукрового буряка отвори, старші - грубо скелетують листову пластинку. Гусінь живе переважно на верхніх частинах рослини, ховаючись у тінь або верхній шар ґрунту тільки в спеку. При високих температурах і низькій вологості грунту в серпні-вересні гусінь совки може дуже інтенсивно вигризати і м’якуш коренеплоду, суттєво знижуючи врожайність [2, 13].

Совки підгризаючі (рис. 5.30). 

 

 

 

 

 

 

Рис. 5.30. Совка підгризаюча

Гусінь пошкоджує рослини біля поверхні землі, часто зовсім відокремлюючи листкову розетку від коренеплоду. Крім того, совка підгризає черешки листків, через це вони в’януть, звисають або падають на землю. На відміну від листогризучих совок, гусінь підгризаючих совок пошкоджує рослини переважно вночі [2, 13].

 

Нематода бурякова (Heterodera shahtii) є одним із найнебезпечніших шкідників цукрових буряків (рис. 5.31). 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 5.31. Нематода бурякова

Зовнішніми ознаками пошкодження є відставання рослин у рості, блідо-зелене забарвлення листя, що в подальшому жовтіє та засихає. При слабкому та середньому зараженні кореня рослини зовнішньо не відрізняються від неуражених, але за підвищення температури повітря (більше 20°С) їх нижнє листя в‘яне. Коренеплоди уражених рослин мають «бородатий» вигляд через велику кількість маленьких корінців, які з‘являються на місці ураження [2, 13].